Прагляд зыходнага тэксту старонкі Генетычны дрэйф

'''Генетычны дрэйф''', таксама вядомы як '''выпадковы генетычны дрэйф''', '''алельны дрэйф''' або '''эфект Райта''',<ref>{{cite book|title=[[The Structure of Evolutionary Theory]]|year=2002|vauthors=Gould SJ|author-link=Stephen Jay Gould|chapter=Chapter 7, section "Synthesis as Hardening"}}</ref> — гэта змяненне [[Частата алеля|частаты]] існуючага варыянту [[ген]]а ([[Алелі|алеля]]) у папуляцыі праз выпадковыя падзеі.<ref name="Masel 20112">{{cite journal|vauthors=Masel J|title=Genetic drift|journal=Current Biology|volume=21|issue=20|pages=R837-8|date=October 2011|pmid=22032182|doi=10.1016/j.cub.2011.08.007|publisher=[[Cell Press]]|author-link=Joanna Masel|doi-access=free|bibcode=2011CBio...21.R837M}}</ref>

Генетычны дрэйф можа прывесці да поўнага знікнення варыянтаў генаў і, такім чынам, да памяншэння [[Спадчыная зменлівасць|генетычнай зменлівасці]].<ref name="Star_20132">{{cite journal|vauthors=Star B, Spencer HG|title=Effects of genetic drift and gene flow on the selective maintenance of genetic variation|journal=Genetics|volume=194|issue=1|pages=235–44|date=May 2013|pmid=23457235|pmc=3632471|doi=10.1534/genetics.113.149781}}</ref> Гэта таксама можа прывесці да таго, што першапачаткова рэдкія алелі стануць значна больш частымі і нават фіксаванымі.

Калі існуе нямнога копій алеля, эфект генетычнага дрэйфу больш прыкметны, а калі існуе шмат копій, эфект менш прыкметны (з-за [[Закон вялікіх лікаў|закону вялікіх лікаў]]). У сярэдзіне 20-га стагоддзя вяліся бурныя дэбаты адносна важнасці [[Натуральны адбор|натуральнага адбору]] ў параўнанні з нейтральнымі працэсамі, у тым ліку генетычным дрэйфам. [[Рональд Фішэр]], які тлумачыў натуральны адбор з дапамогай [[Законы Мендэля|мендэлеўскай генетыкі]]<ref>{{harvnb|Miller|2000|p=54}}</ref>, прытрымліваўся пункту гледжання, што генетычны дрэйф мае ў [[Эвалюцыя|эвалюцыі]] як мінімум нязначную ролю, і гэта заставалася дамінуючым пунктам гледжання на працягу некалькіх дзесяцігоддзяў. У 1968 г. папуляцыйны генетык [[Моту Кімура]] аднавіў дыскусію сваёй [[Нейтральная тэорыя малекулярнай эвалюцыі|нейтральнай тэорыяй малекулярнай эвалюцыі]], якая сцвярджае, што большасць выпадкаў, калі генетычныя змены [[Фіксацыя (папуляцыйная генетыка)|распаўсюджваюцца ў папуляцыі]] (хоць і неабавязкова яны прыводзяць да змены ў [[фенатып]]ах), выкліканыя генетычным дрэйфам, якія дзейнічаюць на нейтральныя [[Мутацыя|мутацыі]].<ref name="Kimura_19682">{{cite journal|vauthors=Kimura M|title=Evolutionary rate at the molecular level|journal=Nature|volume=217|issue=5129|pages=624–6|date=February 1968|pmid=5637732|doi=10.1038/217624a0|publisher=Nature Publishing Group|author-link=Motoo Kimura|bibcode=1968Natur.217..624K|s2cid=4161261}}</ref><ref name="Futuyma 1998 3202">{{harvnb|Futuyma|1998|p=320}}</ref> У 1990-я гады была прапанавана [[канструктыўная нейтральная эвалюцыя]], якая імкнецца растлумачыць, як складаныя сістэмы ўзнікаюць праз нейтральныя пераходы.<ref name=":02">{{Cite journal|vauthors=Stoltzfus A|date=1999|title=On the Possibility of Constructive Neutral Evolution|url=http://link.springer.com/10.1007/PL00006540|journal=Journal of Molecular Evolution|language=en|volume=49|issue=2|pages=169–181|doi=10.1007/PL00006540|pmid=10441669|bibcode=1999JMolE..49..169S|s2cid=1743092|issn=0022-2844|access-date=20 January 2022|archive-date=30 July 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220730090616/https://link.springer.com/article/10.1007/PL00006540|url-status=live}}</ref><ref name=":12">{{cite journal|vauthors=Muñoz-Gómez SA, Bilolikar G, Wideman JG, Geiler-Samerotte K|title=Constructive Neutral Evolution 20 Years Later|journal=Journal of Molecular Evolution|volume=89|issue=3|pages=172–182|date=April 2021|pmid=33604782|pmc=7982386|doi=10.1007/s00239-021-09996-y|bibcode=2021JMolE..89..172M}}</ref>

== Аналогія з шарыкамі ў слоіку ==
Працэс генетычнага дрэйфу можна праілюстраваць з дапамогай 20 шарыкаў у слоіку, якія прадстаўляюць 20 арганізмаў у папуляцыі.<ref>{{Cite web|url=http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/samplingerror_01|title=Sampling Error and Evolution|website=Understanding Evolution|publisher=[[University of California, Berkeley]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20151208125724/http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/samplingerror_01|archive-date=8 December 2015|access-date=2015-12-01|url-status=live}}</ref> Разглядайце гэты слоік з шарыкамі як зыходную папуляцыю. Палова шарыкаў у слоіку чырвоная, а палова сіняя, прычым кожны колер адпавядае іншаму алелю аднаго гена ў папуляцыі. У кожным новым пакаленні арганізмы размнажаюцца выпадковым чынам. Каб адлюстраваць гэту рэпрадукцыю, выпадковым чынам выберыце шарык з першапачатковага слоіка і пакладзеце новы шарык таго ж колеру ў новы слоік. Гэта «нашчадства» арыгінальнага мармуру, што азначае, што арыгінальны мармур застаецца ў сваім слоіку. Паўтарайце гэты працэс, пакуль у другім слоіку не апынецца 20 новых шарыкаў. Другі слоік будзе змяшчаць 20 «нашчадкаў» або шарыкаў розных колераў. Калі другі слоік не змяшчае роўна 10 чырвоных шарыкаў і 10 сініх шарыкаў, у частотах алеляў адбыўся выпадковы зрух.

Калі гэты працэс паўтараецца некалькі разоў, колькасць чырвоных і сініх шарыкаў, выбраных у кожным пакаленні, вагаецца. Часам у слоіку больш чырвоных шарыкаў, чым у «бацькоўскім» слоіку, а часам больш сініх. Гэта ваганне падобна генетычнаму дрэйфу — змяненне частаты алеляў папуляцыі ў выніку выпадковай варыяцыі ў размеркаванні алеляў ад аднаго пакалення да наступнага.

У гэтым прыкладзе, калі чырвоныя шарыкі не выбраны, слоік, які прадстаўляе новае пакаленне, змяшчае толькі сініх нашчадкаў. Калі гэта адбудзецца, алель чырвонага колеру будзе страчана ў папуляцыі назаўсёды, у той час як астатні алель сіняга стане фіксаваным: усе наступныя пакаленні будуць цалкам сінімі. У невялікіх папуляцыях [[Замацаванне (папуляцыйная генетыка)|замацаванне]] можа адбыцца ўсяго за некалькі пакаленняў.
[[Файл:Random_sampling_genetic_drift.svg|цэнтр|міні|550x550пкс| У гэтай сімуляцыі кожная чорная кропка на шарыку азначае, што яна была абраная для капіравання (рэпрадукцыі) адзін раз. Блакітны «алель» замацаваўся за пяць пакаленняў.]]

== Верагоднасць і частата алеляў ==
Механізмы генетычнага дрэйфу можна праілюстраваць на вельмі простым прыкладзе. Разгледзім вельмі вялікую калонію [[Бактэрыі|бактэрый]], ізаляваную у кроплі раствору. Бактэрыі генетычна ідэнтычныя, за выключэннем аднаго гена з двума алелямі, пазначанымі '''A''' і '''B''', якія з’яўляюцца нейтральнымі алелямі, што азначае, што яны не ўплываюць на здольнасць бактэрый выжываць і размнажацца, таму ўсе бактэрыі ў гэтай калоніі з аднолькавай верагоднасцю выжываюць і размнажаюцца. Няхай палова бактэрый мае алель '''A''', а другая палова мае алель '''B.''' Такім чынам, частата алеляў '''A''' і '''B''' роўная 1/2.

Затым кропля раствора сціскаецца, пакуль у ёй не будзе дастаткова ежы для падтрымання чатырох бактэрый. Усе астатнія бактэрыі гінуць, не размнажаючыся. Сярод чатырох, якія выжылі, існуе 16 магчымых [[Спалучэнне (камбінаторыка)|камбінацый]] для алеляў '''A''' і '''B''':(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A), (A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A), (A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B), (A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Паколькі ўсе бактэрыі ў зыходным растворы з аднолькавай верагоднасцю выжываюць, калі раствор сціскаецца, чатыры выжылыя прадстаўляюць сабо й выпадковы ўзор з зыходнай калоніі. [[Імавернасць|Верагоднасць]] таго, што кожны з чатырох тых, хто выжыў, мае дадзены алель, роўная 1/2, і таму верагоднасць таго, што нейкая канкрэтная камбінацыя алеляў узнікне, калі раствор скарачаецца, роўная

: <math>
\frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} = \frac{1}{16}.
</math>

(Зыходны памер папуляцыі настолькі вялікі, што выбарка фактычна адбываецца з заменай). Іншымі словамі, кожная з 16 магчымых камбінацый алеляў мае аднолькавую верагоднасць — 1/16.

Падлік камбінацый з аднолькавай колькасцю '''A''' і '''B''' дае наступную табліцу:
{| class="wikitable"
|'''A'''
| '''B'''
| Камбінацыі
| Верагоднасць
|-
| 4
| 0
| 1
| 1/16
|-
| 3
| 1
| 4
| 4/16
|-
| 2
| 2
| 6
| 6/16
|-
| 1
| 3
| 4
| 4/16
|-
| 0
| 4
| 1
| 1/16
|}
Як паказана ў табліцы, агульная колькасць камбінацый з аднолькавай колькасцю алеляў '''A''' і '''B''' роўная шасці, а верагоднасць гэтай камбінацыі роўная 6/16. Агульная колькасць іншых камбінацый роўная дзесяці, таму верагоднасць неаднолькавай колькасці алеляў '''A''' і '''B''' роўная 10/16. Такім чынам, хаця зыходная калонія пачыналася з роўнай колькасці алеляў '''A''' і '''B''', цалкам верагодна, што колькасць алеляў у папуляцыі з чатырох членаў не будзе роўнай. Сітуацыя з роўнай колькасцю менш верагодная, чым з няроўнай колькасцю алеляў. У выпадку з шарыкамі ў слоіках генетычны дрэйф адбыўся, таму што частоты алеляў папуляцыі змяніліся праз шэраг выпадковых выбарак. У гэтым прыкладзе папуляцыя скарацілася да чатырох выпадковых арганізмаў, і гэтая з’ява вядома як [[Эфект бутэлечнага рыльца|бутэлечнае рыльца папуляцыі]].

Верагоднасці колькасці захаваных копій алеля '''A''' (або '''B'''), (дадзеныя ў апошнім слупку табліцы вышэй), можна вылічыць непасрэдна з [[Біномнае размеркаванне|біномнага размеркавання]], дзе верагоднасць «поспеху» (верагоднасць прысутнасці дадзенага алеля) роўная 1/2 (г.зн. імавернасць таго, што ў камбінацыі ёсць ''k'' копій алеляў '''A''' (або '''B''')) вызначаецца па формуле:

: <math>
{n\choose k} \left(\frac{1}{2}\right)^k \left(1-\frac{1}{2}\right)^{n-k}={n\choose k} \left(\frac{1}{2}\right)^n\!
</math>

дзе ''n=4'' — колькасць бактэрый, што выжылі.

== Матэматычныя мадэлі ==
Матэматычныя мадэлі генетычнага дрэйфу могуць быць распрацаваны з выкарыстаннем альбо [[Галінуючыйся працэс|працэсаў галінавання]], альбо [[Ураўненне дыфузіі|ўраўнення дыфузіі,]] якое апісвае змены частоты алеляў у [[Ідэалізаваная папуляцыя|ідэалізаванай папуляцыі]].<ref>{{cite journal|vauthors=Wahl LM|title=Fixation when N and s vary: classic approaches give elegant new results|journal=Genetics|volume=188|issue=4|pages=783–5|date=August 2011|pmid=21828279|pmc=3176088|doi=10.1534/genetics.111.131748|publisher=[[Genetics Society of America]]}}</ref>

=== Мадэль Райта-Фішэра ===
Разгледзім ген з двума алелямі, '''A''' і '''B.''' Папуляцыі з [[Плоіднасць|дыплоідных]] асоб памерам у ''N'' асобін, маюць 2''N'' копій кожнага гена. Асоба можа мець дзве копіі аднаго і таго ж алеля або два розных алеля. Частата аднаго алеля азначаецца літарай ''p'', а другога — ''q''. Згодна мадэлі Райта-Фішэра (названая ў гонар [[Сьюал Райт|Сьюала Райта]] і [[Рональд Фішэр|Рональда Фішэра]]) мяркуецца, што пакаленні не перакрываюцца (напрыклад, [[аднагадовыя расліны]] маюць роўна адно пакаленне ў год) і што кожная копія гена, знойдзеная ў новым пакаленні, выбіраецца незалежна і выпадкова з усіх копій гена ў старым пакаленні. Формула для разліку імавернасці атрымання ''k'' копій алеля, які меў частату ''p'' у апошнім пакаленні, будзе мець выгляд:<ref name="Hartl_p1122">{{harvnb|Hartl|Clark|2007|p=112}}</ref><ref name="Hartl_p1123">{{harvnb|Hartl|Clark|2007|p=112}}</ref>

: <math>\frac{(2N)!}{k!(2N-k)!} p^k q^{2N-k} </math>

дзе сімвал «'''!'''» азначае [[фактарыял]]. Гэты выраз таксама можна сфармуляваць з дапамогай [[Бінамінальны каэфіцыент|бінамінальнага каэфіцыента]],

: <math>{2N \choose k} p^k q^{2N-k} </math>

=== Мадэль Морана ===
[[Працэс Морана|Мадэль Морана]] прадугледжвае перакрыцце пакаленняў. На кожным часовым этапе адна асобіна выбіраецца для размнажэння і адна асобіна выбіраецца для смерці. Такім чынам, на кожным мінімальным інтэрвале часу колькасць копій дадзенага алеля можа павялічвацца на адну, памяншацца на адну або заставацца ранейшай. Гэта азначае, што [[Стахастычная матрыца|матрыца пераходу]] [[Трохдыяганальная матрыца|трохдыяганальная]], што азначае, што матэматычныя рашэнні лягчэй для мадэлі Морана, чым для мадэлі Райта-Фішэра. З іншага боку, [[камп'ютэрнае мадэліраванне]] звычайна прасцей выканаць з выкарыстаннем мадэлі Райта-Фішэра, таму што трэба разлічыць менш часовых крокаў. У мадэлі Морана, каб прайсці праз адно пакаленне патрабуецца ''N'' часовых крокаў, дзе ''N'' — [[эфектыўны памер папуляцыі]]. У мадэлі Райта-Фішэра патрабуецца толькі адзін.<ref>{{Cite journal|vauthors=Moran PA|author-link=Pat Moran (statistician)|doi=10.1017/S0305004100033193|title=Random processes in genetics|journal=[[Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society]]|volume=54|issue=1|pages=60–71|year=1958|bibcode=1958PCPS...54...60M|s2cid=85823386}}</ref>

На практыцы мадэлі Морана і Райта-Фішэра даюць якасна падобныя вынікі, але генетычны дрэйф у мадэлі Морана адбываецца ўдвая хутчэй.

=== Іншыя мадэлі дрэйфу ===
Калі [[Дысперсія (біялогія)|дысперсія]] ў колькасці нашчадкаў значна большая, чым дадзеная бінаміяльным размеркаваннем, прынятым мадэллю Райта-Фішэра, то пры аднолькавай агульнай хуткасці генетычнага дрэйфу (дысперсія эфектыўнага памеру папуляцыі), генетычны дрэйф з’яўляецца менш магутнай сілай у параўнанні з адборам.<ref name="Charlesworth093">{{cite journal|vauthors=Charlesworth B|title=Fundamental concepts in genetics: effective population size and patterns of molecular evolution and variation|journal=Nature Reviews. Genetics|volume=10|issue=3|pages=195–205|date=March 2009|pmid=19204717|doi=10.1038/nrg2526|publisher=[[Nature Publishing Group]]|s2cid=205484393|author-link=Brian Charlesworth}}</ref> Нават для такой жа дысперсіі, калі больш высокія [[Моманты выпадковай велічыні|моманты]] размеркавання колькасці нашчадкаў перавышаюць моманты бінамінальнага размеркавання, то зноў жа сіла генетычнага дрэйфу істотна аслабляецца.<ref>{{cite journal|vauthors=Der R, Epstein CL, Plotkin JB|title=Generalized population models and the nature of genetic drift|journal=Theoretical Population Biology|volume=80|issue=2|pages=80–99|date=September 2011|pmid=21718713|doi=10.1016/j.tpb.2011.06.004|publisher=[[Elsevier]]|bibcode=2011TPBio..80...80D|author-link2=Charles Epstein (mathematician)}}</ref>

=== Выпадковыя эфекты, адрозныя ад памылкі выбаркі ===
Выпадковыя змены ў частотах алеляў таксама могуць быць выкліканы іншымі эфектамі, адрознымі ад [[Памылка выбаркі|памылкі выбаркі]], напрыклад, выпадковымі зменамі ціску адбору.<ref>{{harvnb|Li|Graur|1991|p=28}}</ref>

Адной з важных альтэрнатыўных крыніц [[cтахастычнасць|стахастычнасці]], магчыма, больш важнай, чым генетычны дрэйф, з’яўляецца [[генетычны аўтастоп]].<ref name="gillespie 20012">{{cite journal|vauthors=Gillespie JH|title=Is the population size of a species relevant to its evolution?|journal=Evolution; International Journal of Organic Evolution|volume=55|issue=11|pages=2161–9|date=November 2001|pmid=11794777|doi=10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x|publisher=[[John Wiley & Sons]] for the [[Society for the Study of Evolution]]|s2cid=221735887|author-link=John H. Gillespie|doi-access=free}}</ref> Генетычны аўтастоп — гэта ўздзеянне на [[Локус (генетыка)|локус]] шляхам адбору па звязаных локусах. Матэматычныя ўласцівасці гэтага генетычнага эвалюцыйнага механізму адрозніваюцца ад генетычнага дрэйфу.<ref>{{cite journal|vauthors=Neher RA, Shraiman BI|title=Genetic draft and quasi-neutrality in large facultatively sexual populations|journal=Genetics|volume=188|issue=4|pages=975–96|date=August 2011|pmid=21625002|pmc=3176096|doi=10.1534/genetics.111.128876|publisher=Genetics Society of America|arxiv=1108.1635}}</ref> Кірунак выпадковай змены частаты алеляў [[Аўтакарэляцыя|аўтакарэлюецца]] паміж пакаленнямі.<ref name="Masel 20112" />

== Дрэйф і фіксацыя ==
[[Закон Хардзі-Вайнберга]] сцвярджае, што ў досыць вялікіх папуляцыях частоты алеляў застаюцца нязменнымі на працягу пакаленняў, калі толькі раўнавага не парушаецца [[Паток генаў|міграцыяй]], генетычнымі [[Мутацыя|мутацыямі]] або [[Натуральны адбор|адборам]].<ref>{{harvnb|Ewens|2004}}</ref>

У абмежаваных жа папуляцыях выбарка можа прывесці да знікнення існуючага алеля. Паколькі [[Адбор выбаркі|выпадковая выбарка]] можа выдаліць, але не замяніць алель, а таксама таму, што выпадковае зніжэнне або павышэнне частаты алеляў уплывае на чаканае размеркаванне алеляў у наступным пакаленні, генетычны дрэйф з цягам часу рухае папуляцыю да генетычнай аднастайнасці. Калі алель дасягае частаты 1 (100 %), ён лічыцца «замацаваным» у папуляцыі, а калі алель дасягае частаты 0 (0 %), ён губляецца. Меншыя папуляцыі дасягаюць фіксацыі хутчэй, тады як у ліміце бясконцай папуляцыі фіксацыя не дасягаецца. Як толькі алель становіцца зафіксаваным, генетычны дрэйф спыняецца, і частата алеляў не можа змяніцца, пакуль новы алель не ўводзіцца ў папуляцыю праз мутацыю або [[паток генаў]]. Такім чынам, нават калі генетычны дрэйф з’яўляецца выпадковым, ненакіраваным працэсам, ён дзейнічае для ліквідацыі генетычных варыяцый з цягам часу.<ref>{{harvnb|Li|Graur|1991|p=29}}</ref>

=== Хуткасць змены частаты алеляў праз дрэйф ===
[[Файл:Random_genetic_drift_chart.png|міні|428x428пкс| Дзесяць сімуляцый выпадковага генетычнага дрэйфу аднаго зададзенага алеля з пачатковым размеркаваннем частаты 0,5, вымераных на працягу 50 пакаленняў, якія паўтараюцца ў трох рэпрадуктыўна сінхронных папуляцыях рознага памеру. У гэтых сімуляцыях алелі страчваюцца або замацоўваюцца (частата 0,0 або 1,0) толькі ў самай маленькай папуляцыі.]]
Мяркуючы, што генетычны дрэйф з’яўляецца адзінай эвалюцыйнай сілай, якая дзейнічае на алель, пасля ''t'' пакаленняў у многіх рэплікаваных папуляцыях, пачынаючы з частот алеляў ''p'' і ''q'', дысперсія ў частаце алеляў у гэтых папуляцыях складае

: <math>
V_t \approx pq\left(1-\exp\left(-\frac{t}{2N_e} \right)\right)
</math><ref>{{Harvard citation no brackets|Barton|Briggs|Eisen|Goldstein|2007}}</ref>

=== Час да фіксацыі або страты ===
Калі выказаць здагадку, што генетычны дрэйф з’яўляецца адзінай эвалюцыйнай сілай, якая дзейнічае на алель, то ў любы момант верагоднасць таго, што алель у канчатковым выніку замацуецца ў папуляцыі, будзе проста яго частатой у папуляцыі станам на гэты час.<ref>{{Harvard citation no brackets|Futuyma|1998}}</ref> Напрыклад, калі частата ''p'' для алеля '''A''' роўная 75 %, а частата ''q'' для алеля '''B''' роўная 25 %, то за неабмежаваны час верагоднасць таго, што '''A''' стане фіксаваным у папуляцыі, складае 0,75, а верагоднасць таго, што '''B''' стане фіксаваным, роўная 0,25.

Чаканая колькасць пакаленняў для фіксацыі [[Прапарцыянальнасць (матэматыка)|прапарцыйная]] памеру папуляцыі, таму, паводле прагнозаў, замацаванне будзе адбывацца значна хутчэй у меншых папуляцыях.<ref>{{cite journal|vauthors=Otto SP, Whitlock MC|title=The probability of fixation in populations of changing size|journal=Genetics|volume=146|issue=2|pages=723–33|date=June 1997|pmid=9178020|pmc=1208011|url=http://www.genetics.org/content/146/2/723.full.pdf|publisher=Genetics Society of America|doi=10.1093/genetics/146.2.723|url-status=live|archive-date=19 March 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150319042554/http://www.genetics.org/content/146/2/723.full.pdf|author-link1=Sarah Otto}}</ref> Звычайна для вызначэння гэтых імавернасцей выкарыстоўваецца эфектыўны памер папуляцыі, які меншы за агульную папуляцыю. Эфектыўная папуляцыя (''N''<sub>''e''</sub>) ўлічвае такія фактары, як узровень [[Інбрыдынг|імбрыдынгу]], стадыя жыццёвага цыкла, на якой папуляцыя найменшая, і той факт, што некаторыя нейтральныя гены генетычна звязаны з іншымі генамі, па якіх ідзе адбор.<ref name="Charlesworth093" /> Эфектыўны памер папуляцыі можа не быць аднолькавым для кожнага гена ў адной папуляцыі.<ref>{{cite journal|vauthors=Cutter AD, Choi JY|title=Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae|journal=Genome Research|volume=20|issue=8|pages=1103–11|date=August 2010|pmid=20508143|pmc=2909573|doi=10.1101/gr.104331.109|publisher=[[Cold Spring Harbor Laboratory Press]]}}</ref>

Прагнастычная формула, якая выкарыстоўваецца для набліжэння чаканага часу да таго, як нейтральны алель стане замацаваным праз генетычны дрэйф, у адпаведнасці з мадэллю Райта-Фішэра:

: <math>
\bar{T}_\text{fixed} = \frac{-4N_e(1-p) \ln (1-p)}{p}
</math>

дзе ''T'' — колькасць пакаленняў, ''N''<sub>''e''</sub> — эфектыўны памер папуляцыі, ''p'' — пачатковая частата для дадзенага алеля. Вынікам з’яўляецца колькасць пакаленняў, [[Матэматычнае спадзяванне|якое павінна]] прайсці, перш чым адбудзецца замацаванне алеля ў папуляцыі з зададзеным эфектыўным памерам (''N''<sub>''e''</sub>) і частатой алеля (''p'').<ref>{{harvnb|Hedrick|2005|p=315}}</ref>

Чаканы час страты нейтральнага алеля ў выніку генетычнага дрэйфу можна разлічыць наступным чынам:<ref name="Hartl_p1122" />

: <math>
\bar{T}_\text{lost} = \frac{-4N_ep}{1-p} \ln p.
</math>

Калі мутацыя з’яўляецца толькі адзін раз у дастаткова вялікай папуляцыі, каб пачатковая частата была нязначнай, формулы можна спрасціць да<ref>{{Harvard citation no brackets|Li|Graur|1991}}</ref>

: <math>
\bar{T}_\text{fixed} = 4N_e
</math>

для сярэдняга ліку пакаленняў, патрэбнага для замацавання нейтральнай мутацыі, і

: <math>
\bar{T}_\text{lost} = 2 \left ( \frac{N_e}{N} \right ) \ln (2N)
</math>

для сярэдняй колькасці пакаленняў, да меркаванай страты нейтральнай мутацыі ў папуляцыі фактычнага памеру N.<ref>{{harvnb|Kimura|Ohta|1971}}</ref>

=== Час да страты алеля пры наяўнасці дрэйфу і мутацый ===
Прыведзеныя вышэй формулы прымяняюцца да алеляў, якія ўжо прысутнічаюць у папуляцыі і якія не падвяргаюцца ні мутацыі, ні натуральнаму адбору. Калі алель страчваецца ў выніку мутацыі значна часцей, чым ён атрымліваецца ў выніку мутацыі, то мутацыя, а таксама дрэйф могуць уплываць на час да яго страты ў папуляцыі. Калі алель, схільны да мутацыйнай страты, першапачаткова замацаваны ў папуляцыі і губляецца ў выніку мутацыі з хуткасцю m на рэплікацыю, то чаканы час у пакаленнях да яго страты ў гаплоіднай папуляцыі вызначаецца як

: <math>
\bar{T}_\text{lost} \approx \begin{cases}
\dfrac 1 m, \text{ if } mN_e \ll 1\\[8pt]
\dfrac{\ln{(mN_e)}+\gamma} m \text{ if } mN_e \gg 1
\end{cases}
</math>

дзе <math>\gamma</math> з’яўляецца [[Пастаянная Эйлера — Маскероні|канстантай Эйлера]].<ref>{{cite journal|vauthors=Masel J, King OD, Maughan H|title=The loss of adaptive plasticity during long periods of environmental stasis|journal=The American Naturalist|volume=169|issue=1|pages=38–46|date=January 2007|pmid=17206583|pmc=1766558|doi=10.1086/510212|publisher=[[University of Chicago Press]] on behalf of the [[American Society of Naturalists]]|author1-link=Joanna Masel}}</ref> Першае набліжэнне прадстаўляе сабой час чакання да з’яўлення першага мутанта, прызначанага для страты, прычым страта адбываецца адносна хутка праз генетычны дрэйф, што патрабуе часу {{nowrap|{{sfrac|1|''m''}} ≫ ''N''<sub>''e''</sub>.}} Другое набліжэнне прадстаўляе сабой час, неабходны для дэтэрмінаванай страты праз назапашванне мутацый. У абодвух выпадках у часе да замацавання дамінуе мутацыя праз член ⁠{{sfrac|1|''m''}}⁠, эфектыўны памер папуляцыі ўплывае менш.

== Супраць натуральнага адбору ==
У натуральных папуляцыях генетычны дрэйф і натуральны адбор не дзейнічаюць ізалявана; абедзве з’явы заўсёды прысутнічаюць разам з мутацыямі і міграцыяй. Нейтральная эвалюцыя з’яўляецца прадуктам як мутацыі, так і дрэйфу, а не толькі дрэйфу. Падобным чынам, нават калі адбор пераважае генетычны дрэйф, ён можа дзейнічаць толькі на варыяцыі, якія з’яўляюцца ў выніку мутацый.

У той час як натуральны адбор мае кірунак, накіроўваючы эвалюцыю да спадчынных [[Адаптацыя (біялогія)|адаптацый]] да цяперашняга асяроддзя, генетычны дрэйф не мае напрамку і кіруецца толькі [[Імавернасць|матэматыкай выпадку]].<ref>{{cite web|url=http://www.actionbioscience.org/evolution/futuyma.html|title=Natural Selection: How Evolution Works|work=[[Actionbioscience]]|location=Washington, D.C.|publisher=[[American Institute of Biological Sciences]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20100106013805/http://www.actionbioscience.org/evolution/futuyma.html|archive-date=6 January 2010|access-date=2009-11-24|url-status=live}} An interview with [[Douglas J. Futuyma]]. See answer to question: Is natural selection the only mechanism of evolution?</ref> У выніку дрэйф дзейнічае на [[Частата генатыпу|частоты генатыпаў]] ў папуляцыі без уліку іх фенатыпічных эфектаў. Наадварот, адбор спрыяе распаўсюджванню алеляў, фенатыпічнае ўздзеянне якіх павялічвае выжывальнасць і/або размнажэнне іх носьбітаў, і зніжае частату алеляў, якія выклікаюць неспрыяльныя прыкметы, тым часам ігнаруе нейтральныя алелі.<ref name="humangenes2">{{harvnb|Cavalli-Sforza|Menozzi|Piazza|1996}}</ref>

[[Закон вялікіх лікаў]] прадказвае, што калі абсалютная колькасць копій алеляў невялікая (напрыклад, у [[Маленькі памер папуляцыі|невялікіх папуляцыях]]), велічыня дрэйфу частот алеляў за пакаленне большая. Велічыня дрэйфу дастаткова вялікая, каб пераўзысці адбор на любой частаце алеляў, калі [[каэфіцыент адбору]] менш за 1, падзелены на эфектыўны памер папуляцыі. Таму неадаптыўная эвалюцыя, якая ўзнікае ў выніку мутацый і генетычнага дрэйфу, лічыцца выніковым механізмам эвалюцыйных змен у асноўным у невялікіх ізаляваных папуляцыях.<ref>{{harvnb|Zimmer|2001}}</ref> Матэматыка генетычнага дрэйфу залежыць ад эфектыўнага памеру папуляцыі, але незразумела, як гэта звязана з рэальнай колькасцю асобін у папуляцыі.<ref name="gillespie 20012" /> Генетычная сувязь з іншымі генамі, што знаходзяцца пад адборам, можа паменшыць эфектыўны памер папуляцыі, характэрны для нейтральнага алеля. З больш высокай частатой [[Гамалагічная рэкамбінацыя|рэкамбінацыі]] генетычная сувязь памяншаецца, а разам з ёй і лакальны ўплыў на эфектыўны памер папуляцыі.<ref>{{Harvard citation no brackets|Golding|1994}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Charlesworth B, Morgan MT, Charlesworth D|title=The effect of deleterious mutations on neutral molecular variation|journal=Genetics|volume=134|issue=4|pages=1289–303|date=August 1993|pmid=8375663|pmc=1205596|url=http://www.genetics.org/content/134/4/1289.full.pdf|publisher=Genetics Society of America|doi=10.1093/genetics/134.4.1289|author-link3=Deborah Charlesworth|access-date=9 December 2015|archive-date=12 March 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200312232806/https://www.genetics.org/content/genetics/134/4/1289.full.pdf|url-status=live}}</ref> Гэты эфект бачны ў малекулярных даных у выглядзе карэляцыі паміж лакальнай частатой рэкамбінацыі і [[Генетычная разнастайнасць|генетычнай разнастайнасцю]]<ref>{{cite journal|vauthors=Presgraves DC|title=Recombination enhances protein adaptation in Drosophila melanogaster|journal=Current Biology|volume=15|issue=18|pages=1651–6|date=September 2005|pmid=16169487|doi=10.1016/j.cub.2005.07.065|publisher=Cell Press|s2cid=15120927|author-link=Daven Presgraves|doi-access=free|bibcode=2005CBio...15.1651P}}</ref> і адмоўнай карэляцыі паміж шчыльнасцю генаў і разнастайнасцю ў [[Некадуючая ДНК|некадуючых абласцях ДНК]].<ref>{{cite journal|vauthors=Nordborg M, Hu TT, Ishino Y, Jhaveri J, Toomajian C, Zheng H, Bakker E, Calabrese P, Gladstone J, Goyal R, Jakobsson M, Kim S, Morozov Y, Padhukasahasram B, Plagnol V, Rosenberg NA, Shah C, Wall JD, Wang J, Zhao K, Kalbfleisch T, Schulz V, Kreitman M, Bergelson J|title=The pattern of polymorphism in Arabidopsis thaliana|journal=PLOS Biology|volume=3|issue=7|pages=e196|date=July 2005|pmid=15907155|pmc=1135296|doi=10.1371/journal.pbio.0030196|publisher=[[PLOS|Public Library of Science]]|doi-access=free}} {{open access}}</ref> Стахастычнасць, звязаная з счапленнем з іншымі генамі, па якіх ідзе адбор, не тое ж самае, што памылка выбаркі, і часам вядомая як [[генетычны аўтастоп]], каб адрозніць яе ад генетычнага дрэйфу.<ref name="gillespie 20012" />

Нізкая частата алеляў робіць алелі больш уразлівымі да выпадковага страчвання, нават без уплыву натуральнага адбору. Напрыклад, у той час як шкодныя мутацыі звычайна хутка ліквідуюцца ў папуляцыі, новыя выгадныя мутацыі амаль гэтак жа ўразлівыя да страты ў выніку генетычнага дрэйфу, як і нейтральныя мутацыі. Генетычны дрэйф не будзе мець ніякага эфекту толькі пры дасягненні частатой алеляў выгаднай мутацыі пэўнага парога.<ref name="humangenes2" />

== Бутэлечнае рыльца папуляцыі ==
[[Файл:Population_bottleneck.jpg|міні|350x350пкс| Змены ў частаце алеляў папуляцыі пасля [[Эфект бутэлечнага рыльца|бутэлечнага рыльца]]: хуткае і радыкальнае змяншэнне памеру папуляцыі прывяло да памяншэння генетычнай зменлівасці папуляцыі.]]
Бутэлечнае рыльца папуляцыі — гэта сітуацыя, калі папуляцыя скарачаецца да значна меншага памеру на працягу кароткага перыяду часу праз нейкай выпадковай экалагічнай падзеі. Ва ўмовах сапраўднага бутэлечнага рыльца шанцы на выжыванне любога члена папуляцыі з’яўляюцца выключна выпадковымі і не паляпшаюцца ніякімі канкрэтнымі генетычнымі перавагамі. Бутэлечнае рыльца папуляцыі можа прывесці да радыкальных змен у частотах алеляў, цалкам незалежна ад адбору.<ref>{{cite encyclopedia|veditors=Robinson R|encyclopedia=Genetics|title=Population Bottleneck|url=https://archive.org/details/genetics0000unse|access-date=2015-12-14|year=2003|publisher=[[Gale (publisher)|Macmillan Reference USA]]|volume=3|location=New York|isbn=0-02-865609-1|lccn=2002003560|oclc=614996575|url-access=registration}}</ref>

Уздзеянне бутэлечнага рыльца папуляцыі можа быць устойлівым, нават калі яно было выклікана аднаразовай падзеяй, такой як прыродная катастрофа. Цікавым прыкладам бутэлечнага рыльца, якое выклікае незвычайнае генетычнае размеркаванне, з’яўляецца адносна высокая доля людзей з [[Дальтанізм|поўным дальтанізмам]] ([[ахрамазія]]й) на [[Пінгелап|атоле Пінгелап]] у [[Федэратыўныя Штаты Мікранезіі|Мікранэзіі]].<ref>{{cite journal|vauthors=Hussels IE, Morton NE|title=Pingelap and Mokil Atolls: achromatopsia|journal=American Journal of Human Genetics|volume=24|issue=3|pages=304–309|date=May 1972|pmid=4555088|pmc=1762260}}</ref> Пасля бутэлечнага рыльца інбрыдынг павялічваецца. Гэта павялічвае шкоду, нанесеную рэцэсіўнымі шкоднымі мутацыямі ў працэсе, вядомым як [[інбрэдная дэпрэсія]]. Найгоршыя з гэтых мутацый адсейваюцца, што прыводзіць да страты іншых алеляў, [[Нераўнаважнае счапленне генаў|генетычна звязаных]] з імі, у працэсе [[Фонавы|фонавага адбору]].<ref name="Masel 20112" /> Для рэцэсіўных шкодных мутацый гэты адбор можа быць узмоцнены ў выніку бутэлечнага рыльца праз [[генетычнае ачышчэнне]]. Гэта вядзе да далейшай страты генетычнай разнастайнасці. Акрамя таго, устойлівае скарачэнне памеру папуляцыі павялічвае верагоднасць далейшых ваганняў алеляў праз дрэйф у наступных пакаленнях.

Генетычная зменлівасць папуляцыі можа быць значна зменшана бутэлечным рыльцам, і нават карысныя адаптацыі могуць быць канчаткова страчаны.<ref>{{harvnb|Futuyma|1998|pp=303–304}}</ref> Страта варыяцый робіць папуляцыю ўразлівай перад новым ціскам адбору, такім як хваробы, [[Змена клімату|кліматычныя змены]] або змена даступнай крыніцы харчавання, таму што адаптацыя ў адказ на змены навакольнага асяроддзя патрабуе дастатковай генетычнай зменлівасці ў папуляцыі для натуральнага адбору.<ref>{{cite journal|vauthors=O'Corry-Crowe G|title=Climate change and the molecular ecology of Arctic marine mammals|journal=Ecological Applications|volume=18|issue=2 Suppl|pages=S56-76|date=March 2008|pmid=18494363|doi=10.1890/06-0795.1|publisher=[[Ecological Society of America]]|doi-access=free|bibcode=2008EcoAp..18S..56O}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Cornuet JM, Luikart G|title=Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data|journal=Genetics|volume=144|issue=4|pages=2001–14|date=December 1996|pmid=8978083|pmc=1207747|publisher=Genetics Society of America|doi=10.1093/genetics/144.4.2001}}</ref>

У нядаўнім мінулым было вядома шмат выпадкаў бутэлечных рыльцаў папуляцый. Да прыбыцця [[Народы Еўропы|еўрапейцаў]] [[Паўночная Амерыка|паўночнаамерыканскія]] [[прэрыі]] былі асяроддзем пражывання мільёнаў [[Лугавы цецярук|лугавых цецярукоў]]. Толькі ў [[Ілінойс]]е іх колькасць рэзка ўпала з прыкладна 100 мільёнаў птушак у 1900 годзе да прыкладна 50 птушак у 1990-я гады. Скарачэнне папуляцыі адбылося ў выніку палявання і знішчэння асяроддзя пражывання, але вынікам гэтага стала страта большай часткі генетычнай разнастайнасці віду. Аналіз [[Дэзоксірыбануклеінавая кіслата|ДНК]], які параўноўвае птушак сярэдзіны стагоддзя з птушкамі 1990-х гадоў, сведчыць аб рэзкім зніжэнні генетычнай разнастайнасці толькі за апошнія некалькі дзесяцігоддзяў. У цяперашні час лугавы цецярук мае нізкі [[рэпрадуктыўны поспех]].<ref>{{harvnb|Sadava|Heller|Orians|Purves|2008|loc=chpts. 1, 21–33, 52–57}}</ref>


Празмернае паляванне таксама прывяло да сур’ёзнага скарачэння папуляцыі [[Паўночны марскі слон|паўночнага марскога слана]] ў 19 стагоддзі. Зніжэнне генетычнай зменлівасці якога можна наглядна прадэманстраваць, параўнаўшы яго з [[Паўднёвы марскі слон|паўднёвым марскім сланом]], на якога не так агрэсіўна палявалі.<ref>{{cite web|url=http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/bottlenecks_01|title=Bottlenecks and founder effects|work=Understanding Evolution|publisher=University of California, Berkeley|archive-url=https://web.archive.org/web/20151204051014/http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/bottlenecks_01|archive-date=4 December 2015|access-date=2015-12-14|url-status=live}}</ref>

=== Эфект заснавальніка ===
[[Файл:Founder_effect_with_drift.jpg|справа|міні|350x350пкс| Калі вельмі мала членаў папуляцыі мігруе, каб сфармаваць асобную новую папуляцыю, узнікае эфект заснавальніка. Некаторы перыяд пасля заснавання невялікая папуляцыя падвяргаецца інтэнсіўнаму генетычнаму дрэйфу. На малюнку бачна, што ў выніку замацаваўся чырвоны алель.]]
[[Эфект заснавальніка]] — гэта асаблівы выпадак бутэлечнага рыльца папуляцыі, які ўзнікае, калі невялікая група асобін аддзяляецца ад зыходнай папуляцыі і ўтварае новую. Чакаецца, што выпадковая выбарка алеляў у толькі што ўтворанай новай калоніі прынамсі ў некаторых аспектах моцна скажае зыходную папуляцыю.<ref>{{harvnb|Campbell|1996|p=423}}</ref> Магчыма нават, што колькасць алеляў для некаторых генаў у зыходнай папуляцыі большая, чым колькасць копій генаў у заснавальнікаў, што робіць немагчымым поўнае рэпрэзентатыўнае прадстаўленне. Калі новаствораная калонія невялікая, яе заснавальнікі могуць моцна паўплываць на генетычны склад папуляцыі далёка ў будучыні.

Добра задакументаваны прыклад — гэта міграцыя [[Амішы|амішаў]] у [[Пенсільванія|Пенсільванію]] ў 1744 годзе. Два члены новай калоніі мелі агульны рэцэсіўны алель [[Сіндром Эліса-Ван Крэвельда|сіндрому Эліса-Ван Крэвельда]]. Члены калоніі і іх нашчадкі, як правіла, рэлігійныя ізаляцыяністы і застаюцца адносна ізаляванымі. У выніку інбрыдынгу цягам многіх пакаленняў сіндром Эліса-Ван Крэвельда цяпер значна больш распаўсюджаны сярод амішаў, чым сярод насельніцтва ў цэлым.<ref name="humangenes2" /><ref name="PBS_Evolution_founder3">{{cite web|url=https://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/06/3/l_063_03.html|title=Genetic Drift and the Founder Effect|website=Evolution Library|location=Boston, MA|publisher=[[WGBH Educational Foundation]]; Clear Blue Sky Productions, Inc.|archive-url=https://web.archive.org/web/20090314040513/http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/06/3/l_063_03.html|archive-date=14 March 2009|access-date=2009-04-07|url-status=live|year=2001}}</ref>

Розніца ў частотах генаў паміж зыходнай папуляцыяй і калоніяй можа таксама выклікаць істотнае [[Генетычная дывергенцыя|разыходжанне]] дзвюх груп на працягу многіх пакаленняў. Па меры павелічэння розніцы, або [[Генетычная адлегласць|генетычнай адлегласці]], дзве падзеленыя папуляцыі могуць стаць рознымі як генетычна, так і [[фенатып|фенатыпічна]], хоць не толькі генетычны дрэйф, але і натуральны адбор, паток генаў і мутацыі спрыяюць гэтаму разыходжанню. Гэты патэнцыял для адносна хуткіх змен у частаце генаў у калоніі прымусіў большасць навукоўцаў лічыць эфект заснавальніка (і, як следства, генетычны дрэйф) значнай рухаючай сілай у эвалюцыі [[відаўтварэнне|новых відаў]]. Сьюал Райт быў першым, хто надаў такое значэнне выпадковаму дрэйфу і невялікім, нядаўна ізаляваным папуляцыям з яго тэорыяй відаўтварэння — [[Тэорыя зруху балансу|тэорыі зруху балансу]].<ref>{{harvnb|Wolf|Brodie|Wade|2000}}</ref> Услед за Райтам [[Эрнст Майр]] стварыў мноства пераканаўчых мадэляў, каб паказаць, што зніжэнне генетычнай зменлівасці і малы памер папуляцыі пасля эфекту заснавальніка былі крытычна важнымі для развіцця новых відаў.<ref>{{harvnb|Hey|Fitch|Ayala|2005}}</ref> Аднак сёння гэтая кропка гледжання значна менш падтрымліваецца, паколькі гіпотэза неаднаразова правяралася ў ходзе эксперыментальных даследаванняў, а вынікі былі ў лепшым выпадку сумнеўнымі.<ref>{{harvnb|Howard|Berlocher|1998}}</ref>

== Гісторыя ==
Упершыню ролю выпадку ў эвалюцыі акрэслілі Арэнд Л. Хагедорн і Ганна Карнэлія Хагедорн-Форстэувель Ла Бранд у 1921 годзе.<ref>{{cite book |vauthors=Hagedoorn AL, Hagedoorn-Vorstheuvel La Brand AC |date=1921 |title=The Relative Value of the Processes Causing Evolution |url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/116829#page/9/mode/1up |location=The Hague |publisher=Martinus Nijhoff |page=<!-- or pages= --> |access-date=28 March 2019 |archive-date=28 March 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190328165042/https://www.biodiversitylibrary.org/item/116829#page/9/mode/1up |url-status=live }}</ref> Яны падкрэслілі, што выпадковае выжыванне адыгрывае ключавую ролю ў страце папуляцыямі зменлівасці. Фішэр (1922) адрэагаваў на гэта першым, хаця і крыху няправільнай, матэматычнай трактоўкай «эфекту Хагедорна».<ref>{{cite journal|vauthors=Fisher RA|date=1922|title=On the Dominance Ratio|journal=Proceedings of the Royal Society of Edinburgh|volume=42|pages=321–341|doi=10.1017/s0370164600023993}}</ref> Характэрна, што ён чакаў, што многія прыродныя папуляцыі занадта вялікія (N ~10 000), каб наступствы дрэйфу былі істотнымі, і думаў, што дрэйф будзе мець нязначны ўплыў на эвалюцыйны працэс. Адкарэктаваная матэматычная трактоўка і тэрмін «генетычны дрэйф» былі пазней уведзены заснавальнікам [[Папуляцыйная генетыка|папуляцыйнай генетыкі]] [[Сьюал Райт|Сьюалам Райтам]]. Упершыню ён выкарыстаў тэрмін «дрэйф» у 1929 годзе<ref>{{cite journal|vauthors=Wright S|author-link=Sewall Wright|date=November–December 1929|title=The evolution of dominance|journal=The American Naturalist|location=Chicago, IL|publisher=University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists|volume=63|issue=689|pages=556–561|doi=10.1086/280290|issn=0003-0147|jstor=2456825|s2cid=85301374}}</ref> хаця ў той час ён выкарыстоўваў яго ў значэнні ''накіраванага'' працэсу змены або натуральнага адбору. Выпадковы дрэйф праз памылку выбаркі стаў вядомы як «эфект Сьюала-Райта», хоць ён ніколі не адчуваў сябе цалкам камфортна, калі бачыў сваё прозвішча ў назве. Райт называў усе змены ў частаце алеляў або «ўстойлівым дрэйфам» (напрыклад, выкліканыя адборам), або «выпадковым дрэйфам» (напрыклад, праз памылкі выбаркі).<ref name="Wright552">{{cite journal|vauthors=Wright S|title=Classification of the factors of evolution|journal=Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology|volume=20|pages=16–24D|year=1955|pmid=13433551|doi=10.1101/SQB.1955.020.01.004|publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press|name-list-style=vanc}} Symposium: «Population Genetics: The Nature and Causes of Genetic Variability in Populations».</ref> «Дрэйф» быў прыняты як тэхнічны тэрмін выключна ў [[cтахастычнасць|стахастычным]] сэнсе.<ref>{{harvnb|Stevenson|1991}}</ref> Цяпер генетычны дрэйф звычайна вызначаецца яшчэ больш вузка, з пункту гледжання памылкі выбаркі<ref>{{harvnb|Freeman|Herron|2007}}</ref>, хоць гэтае вузкае азначэнне не з’яўляецца універсальным.<ref>{{cite journal|vauthors=Masel J|title=Rethinking Hardy-Weinberg and genetic drift in undergraduate biology|journal=BioEssays|volume=34|issue=8|pages=701–710|date=August 2012|pmid=22576789|doi=10.1002/bies.201100178|publisher=John Wiley & Sons|s2cid=28513167}}</ref><ref>{{harvnb|Lynch|2007}}</ref> Райт пісаў, што «абмежаванне „выпадковага дрэйфу“ ці проста „дрэйфу“ толькі адным кампанентам, наступствамі выпадковасці выбаркі, як правіла, прыводзіць да блытаніны».<ref name="Wright552" /> Сьюал Райт лічыў працэс выпадковага генетычнага дрэйфу праз памылку выбаркі эквівалентным працэсу інбрыдынгу, але пазнейшая праца паказала, што яны адрозніваюцца.<ref>{{cite journal|vauthors=Crow JF|title=Wright and Fisher on inbreeding and random drift|journal=Genetics|volume=184|issue=3|pages=609–611|date=March 2010|pmid=20332416|pmc=2845331|doi=10.1534/genetics.109.110023|publisher=Genetics Society of America|author-link=James F. Crow}}</ref>

У першыя дні [[Сінтэтычная эвалюцыйная тэорыя|сінтэтэчнай эвалюцыйнай тэорыі]] навукоўцы пачалі спалучаць папуляцыйнаю генетыку з тэорыяй натуральнага адбору [[Чарлз Дарвін|Чарльза Дарвіна]]. У гэтых рамках Райт засяродзіўся на ўплыве інбрыдынгу на невялікія адносна ізаляваныя папуляцыі. Ён увёў канцэпцыю [[Адаптыўны ландшафт|адаптыўнага ландшафту]], у якім такія з’явы, як спарванне і генетычны дрэйф у невялікіх папуляцыях, могуць адштурхнуць іх ад адаптыўных пікаў, што, у сваю чаргу, дазволіць натуральнаму адбору прывесці іх да новых адаптыўных максімумаў.<ref name="Larson221-2432">{{harvnb|Larson|2004|pp=221–243}}</ref> Райт лічыў, што меншыя папуляцыі больш прыдатныя для натуральнага адбору, таму што «інбрыдынг дастаткова інтэнсіўны, каб стварыць новыя сістэмы ўзаемадзеяння праз выпадковы дрэйф, але недастаткова інтэнсіўны, каб выклікаць выпадковае замацаванне неадаптыўных генаў».<ref>{{harvnb|Stevenson|1991}}: Quote attributed to [[Will Provine|William B. Provine]] in ''The Origins of Theoretical Population Genetics'' (1971), p. 162; Chicago: University of Chicago Press.</ref>

Погляды Райта на ролю генетычнага дрэйфу ў эвалюцыйнай схеме былі спрэчнымі практычна з самага пачатку. Адным з самых гучных і ўплывовых крытыкаў быў калега [[Рональд Фішэр]]. Фішэр прызнаў, што генетычны дрэйф адыграў некаторую ролю ў эвалюцыі, але нязначную. Фішэра абвінавацілі ў неразуменні поглядаў Райта, таму што ў сваёй крытыцы Фішэр сцвярджаў, што Райт амаль цалкам адхіліў ролю адбору. Фішэр разглядаў працэс эвалюцыі як працяглую, устойлівую, адаптыўную прагрэсію і для яго гэта быў адзіны спосаб растлумачыць пастаянна ўзрастаючую складанасць больш простых формаў. Але дыскусіі працягваюцца паміж «градуалістамі» і тымі, хто больш схіляецца да мадэлі эвалюцыі Райта, дзе адбор і дрэйф разам маюць важную ролю.<ref>{{harvnb|Avers|1989}}</ref>

У 1968 годзе [[Мото Кімура|Моту Кімура]] аднавіў дыскусію сваёй нейтральнай тэорыяй [[Малекулярная эвалюцыя|малекулярнай эвалюцыі]], якая сцвярджае, што большасць генетычных змяненняў выклікана генетычным дрэйфам, які дзейнічае на нейтральныя мутацыі.<ref name="Kimura_19682" /><ref name="Futuyma 1998 3202" />

Ролю генетычнага дрэйфу праз памылку выбаркі ў эвалюцыі раскрытыкавалі Джон Х. Гілеспі<ref>{{cite journal|vauthors=Gillespie JH|title=Genetic drift in an infinite population. The pseudohitchhiking model|journal=Genetics|volume=155|issue=2|pages=909–919|date=June 2000|pmid=10835409|pmc=1461093|doi=10.1093/genetics/155.2.909|publisher=Genetics Society of America}}</ref> і Уільям Б. Провайн, якія сцвярджаюць, што адбор на генетычна звязаных сайтах з’яўляецца больш важнай стахастычнай сілай.

== Гл. таксама ==

* [[Перыпатрычнае відаўтварэнне]]
* [[Антыгенны дрэйф]]
* [[Каалесцэнтная тэорыя]]
* [[Канструктыўная нейтральная эвалюцыя]]
* [[Генафонд]]
* [[Меётычны драйв]]

== Крыніцы ==
{{Reflist|30em}}

== Бібліяграфія ==
 {{Refbegin|30em}}
* {{cite book |last=Avers |first=Charlotte J. |name-list-style=vanc |year=1989 |title=Process and Pattern in Evolution |location=New York |publisher=[[Oxford University Press]] |isbn=0-19-505275-7 |lccn=88005368 |oclc=17677554 |url=https://archive.org/details/processpatternin00aver }}
* {{cite book |last1=Barton |first1=Nicholas H. |author-link1=Nick Barton |last2=Briggs |first2=Derek E.G. |author-link2=Derek Briggs |last3=Eisen |first3=Jonathan A. |author-link3=Jonathan Eisen |last4=Goldstein |author-link4=David B. Goldstein (geneticist) |first4=David B. |last5=Patel |first5=Nipam H. | name-list-style = vanc |year=2007 |title=Evolution |url=https://archive.org/details/evolution0000unse_x9v3 |location=Cold Spring Harbor, NY |publisher=[[Cold Spring Harbor Laboratory Press]] |isbn=978-0-87969-684-9 |lccn=2007010767 |oclc=86090399 }}
* {{cite book |last=Campbell |first=Neil A. | name-list-style = vanc |author-link=Neil Campbell (scientist) |year=1996 |title=Biology |series=Benjamin/Cummings Series in the Life Sciences |edition=4th |location=Menlo Park, CA |publisher=[[Benjamin Cummings|Benjamin/Cummings Pub. Co.]] |url=https://archive.org/details/biologycamp00camp |url-access=registration |isbn=0-8053-1940-9 |lccn=95045572 |oclc=33333455 }}
* {{cite book |last1=Cavalli-Sforza |first1=L. Luca |name-list-style=vanc |author-link1=Luigi Luca Cavalli-Sforza |last2=Menozzi |first2=Paolo |last3=Piazza |first3=Alberto |author-link3=Alberto Piazza |year=1996 |edition=Abridged paperback |title=The History and Geography of Human Genes |location=Princeton, N.J. |publisher=[[Princeton University Press]] |isbn=0-691-02905-9 |oclc=35527063 |url=https://archive.org/details/historygeography00luig }}
* {{cite book |last=Ewens |first=Warren J. | name-list-style = vanc |author-link=Warren Ewens |year=2004 |title=Mathematical Population Genetics I. Theoretical Introduction |series=Interdisciplinary Applied Mathematics |volume=27 |edition=2nd |location=New York |publisher=[[Springer Science+Business Media|Springer-Verlag]] |isbn=0-387-20191-2 |lccn=2003065728 |oclc=53231891 }}
* {{cite book |last1=Freeman |first1=Scott |last2=Herron |first2=Jon C. | name-list-style = vanc |year=2007 |title=Evolutionary Analysis |url=https://archive.org/details/evolutionaryanal0000free_i9s5 |edition=4th |location=Upper Saddle River, NJ |publisher=[[Prentice Hall|Pearson Prentice Hall]] |isbn=978-0-13-227584-2 |lccn=2006034384 |oclc=73502978 }}
* {{cite book |last=Futuyma |first=Douglas | name-list-style = vanc |author-link=Douglas Futuyma |year=1998 |title=Evolutionary Biology |url=https://archive.org/details/evolutionarybiol0000futu_v2j4 |edition=3rd |location=Sunderland, MA |publisher=[[Sinauer Associates]] |isbn=0-87893-189-9 |lccn=97037947 |oclc=37560100 }}
* {{cite book |editor-last=Golding |editor-first=Brian |name-list-style=vanc |year=1994 |title=Non-Neutral Evolution: Theories and Molecular Data |location=New York |publisher=[[Chapman & Hall]] |isbn=0-412-05391-8 |lccn=93047006 |oclc=29638235 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/nonneutralevolut0000unse }} "Papers from a workshop sponsored by the [[Canadian Institute for Advanced Research]]."
* {{cite book |last1=Hartl |first1=Daniel L. |last2=Clark |first2=Andrew G. |author-link2=Andrew G. Clark (biologist) | name-list-style = vanc |year=2007 |title=Principles of Population Genetics |edition=4th |location=Sunderland, MA |publisher=Sinauer Associates |isbn=978-0-87893-308-2 |lccn=2006036153 |oclc=75087956 }}
* {{cite book |last=Hedrick |first=Philip W. | name-list-style = vanc |year=2005 |title=Genetics of Populations |url=https://archive.org/details/geneticsofpopula0000hedr_l3t7 |edition=3rd |location=Boston, MA |publisher=[[Jones & Bartlett Learning|Jones and Bartlett Publishers]] |isbn=0-7637-4772-6 |lccn=2004056666 |oclc=56194719 }}
* {{cite book |editor1-last=Hey |editor1-first=Jody |editor1-link=Jody Hey |editor2-last=Fitch |editor2-first=Walter M. |editor2-link=Walter M. Fitch |editor3-last=Ayala |editor3-first=Francisco J. |editor3-link=Francisco J. Ayala | name-list-style = vanc |year=2005 |title=Systematics and the Origin of Species: On Ernst Mayr's 100th Anniversary |location=Washington, D.C. |publisher=[[National Academies Press]] |isbn=978-0-309-09536-5 |lccn=2005017917 |oclc=70745851 }}
* {{cite book |editor1-last=Howard |editor1-first=Daniel J. |editor2-last=Berlocher |editor2-first=Steward H. |name-list-style=vanc |year=1998 |title=Endless Forms: Species and Speciation |location=New York |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-510901-6 |lccn=97031461 |oclc=37545522 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/endlessformsspec0000unse }}
* {{cite book |last1=Kimura |first1=Motoo |author-link1=Motoo Kimura |last2=Ohta |first2=Tomoko |name-list-style=vanc |author-link2=Tomoko Ohta |year=1971 |title=Theoretical Aspects of Population Genetics |series=Monographs in Population Biology |volume=4 |pages=1–219 |location=Princeton, NJ |publisher=[[Princeton University Press]] |pmid=5162676 |isbn=0-691-08096-8 |lccn=75155963 |oclc=299867647 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/theoreticalaspec0000kimu }}
* {{cite book |last=Larson |first=Edward J. |name-list-style=vanc |author-link=Edward J. Larson |year=2004 |title=Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory |series=Modern Library Chronicles |volume=17 |location=New York |publisher=[[Modern Library]] |isbn=0-679-64288-9 |lccn=2003064888 |oclc=53483597 |url=https://archive.org/details/evolutionremarka00lars }}
* {{cite book |last1=Li |first1=Wen-Hsiung |name-list-style=vanc |author-link1=Wen-Hsiung Li |last2=Graur |first2=Dan |author-link2=Dan Graur |year=1991 |title=Fundamentals of Molecular Evolution |location=Sunderland, MA |publisher=Sinauer Associates |isbn=0-87893-452-9 |lccn=90043581 |oclc=22113526 |url=https://archive.org/details/fundamentalsofmo00liwe }}
* {{cite book |last=Lynch |first=Michael | name-list-style = vanc |author-link=Michael Lynch (geneticist) |year=2007 |title=The Origins of Genome Architecture |location=Sunderland, MA |publisher=Sinauer Associates |isbn=978-0-87893-484-3 |lccn=2007000012 |oclc=77574049 }}
* {{cite book |last=Miller |first=Geoffrey |name-list-style=vanc |author-link=Geoffrey Miller (psychologist) |year=2000 |title=The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature |location=New York |publisher=[[Doubleday (publisher)|Doubleday]] |isbn=0-385-49516-1 |lccn=00022673 |oclc=43648482 |url=https://archive.org/details/matingmind00geof }}
* {{Cite book |last1=Sadava |first1=David |last2=Heller |first2=H. Craig |author-link2=Craig Heller (physiologist) |last3=Orians |first3=Gordon H. |author-link3=Gordon Orians |last4=Purves |first4=William K. |last5=Hillis |first5=David M. |author-link5=David Hillis | name-list-style = vanc |year=2008 |title=[[Life (David E. Sadava book)|Life: The Science of Biology]] |volume=II: Evolution, Diversity and Ecology |edition=8th |location=Sunderland, MA; Gordonsville, VA |publisher=Sinauer Associates; [[W. H. Freeman and Company]] |isbn=978-0-7167-7674-1 |lccn=2006031320 |oclc=71632224 }}
* {{cite book |last=Stevenson |first=Joan C. | name-list-style = vanc |year=1991 |title=Dictionary of Concepts in Physical Anthropology |series=Reference Sources for the Social Sciences and Humanities |volume=10 |location=Westport, CT |publisher=[[Greenwood Publishing Group|Greenwood Press]] |isbn=0-313-24756-0 |lccn=90022815 |oclc=22732327 }}
* {{cite book |last=Tian |first=Jianjun Paul | name-list-style = vanc |year=2008 |title=Evolution Algebras and their Applications |series=Lecture Notes in Mathematics |volume=1921 |location=Berlin; New York |publisher=Springer |doi=10.1007/978-3-540-74284-5 |isbn=978-3-540-74283-8 |lccn=2007933498 |oclc=173807298 |zbl=1136.17001 }}
* {{cite book |editor1-last=Wolf |editor1-first=Jason B. |editor2-last=Brodie |editor2-first=Edmund D. |editor3-last=Wade |editor3-first=Michael J. |editor3-link=Michael J. Wade | name-list-style = vanc |year=2000 |title=Epistasis and the Evolutionary Process |url=https://archive.org/details/epistasisevoluti0000unse |location=Oxford, UK; New York |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-512806-0 |lccn=99046515 |oclc=42603105 }}
* {{cite book |last=Zimmer |first=Carl |name-list-style=vanc |author-link=Carl Zimmer |year=2001 |title=Evolution: The Triumph of an Idea |edition=1st |others=Introduction by [[Stephen Jay Gould]]; foreword by Richard Hutton |location=New York |publisher=[[HarperCollins]] |isbn=0-06-019906-7 |lccn=2001024077 |oclc=46359440 |url=https://archive.org/details/evolution00carl }}
{{Refend}}

== Спасылкі ==

* {{Cite web|url=http://www.radford.edu/~rsheehy/Gen_flash/popgen/|title=Population genetics simulation program|author=Sheehy|first=Bob|location=Radford, VA|publisher=[[Radford University]]|access-date=2015-12-21}}
* {{Cite web|url=http://www.biology.arizona.edu/evolution/act/drift/drift.html|title=Genetic Drift Simulation|author=Grimes|first=Bill|location=Tucson, Arizona|publisher=[[The University of Arizona]]|access-date=2016-08-25}}
{{Эвалюцыя}}

{{Бібліяінфармацыя}}

[[Катэгорыя:Генетычная генеалогія]]
[[Катэгорыя:Эвалюцыйная біялогія]]
[[Катэгорыя:Папуляцыйная генетыка]]
[[Катэгорыя:Старонкі з недагледжанымі перакладамі]]