Прыстасаванасць

Прыстасаванасць (часта пазначаецца як $w$ або ω у мадэлях папуляцыйнай генетыкі) — гэта колькаснае адлюстраванне індывідуальнага Шаблон:Нп5. Яна роўная сярэдняму ўкладу ў Шаблон:Нп5 наступнага пакалення, зробленага асобінамі пэўнага генатыпа або фенатыпу. Прыстасаванасць можа быць вызначана датычна генатыпа або Шаблон:Нп5 ў пэўным асяроддзі ці часе. Прыстасаванасць генатыпа выяўляецца праз яго фенатып, на які таксама ўплывае асяроддзе, у якім развіваецца арганізм. Прыстасаванасць аднаго фенатыпу можа быць рознай у розных асяроддзях.

Пры бясполым размнажэнні дастаткова вызначыць прыстасаванасць генатыпа. Пры палавым размнажэнні рэкамбінацыя перамяшчае алелі паміж генатыпамі кожнае пакаленне; у гэтым выпадку значэнні прыстасаванасці могуць быць прысвоены алелям шляхам усярэднення па магчымых генетычных фонах. Натуральны адбор мае тэндэнцыю да таго, што з цягам часу алелі з больш высокай прыстасаванасцю становяцца больш распаўсюджанымі, што прыводзіць да Шаблон:Нп5 эвалюцыі.

Тэрмін «дарвінаўская прыстасаванасць» можа быць выкарыстаны, каб падкрэсліць розніцу з фізічнай прыстасаванасцю арганізма. Пад прыстасаванасцю не маецца на ўвазе шанец выжывання або працягласць жыцця; Вядомую фразу Шаблон:Нп5 «Шаблон:Нп5» варта інтэрпрэтаваць так: «Выжыванне формы (фенатыпічнай або генатыпічнай), якая пакіне найбольшую колькасць уласных копій у наступных пакаленнях».

Шаблон:Нп5 адрозніваецца ад індывідуальнай прыстасаванасці тым, што ўключае здольнасць алеля ў адной асобіны спрыяць выжыванню і/або размнажэнню іншых асобін, якія падзяляюць гэты алель, надаючы ім перавагу над асобінамі з іншым алелем. Адзін з механізмаў інклюзіўнай прыстасаванасці — Шаблон:Нп5.

Прыстасаванасць як уласцівасць

Прыстасаванасць часта вызначаюць як уласцівасць або імавернасць, а не фактычную колькасць нашчадкаў. Напрыклад, паводле Шаблон:Нп5, «прыстасаванасць — гэта ўласцівасць не асобіны, а класа асобін, напрыклад, гомазіготных па алелю А ў пэўным локусе. Такім чынам, фраза «чаканая колькасць нашчадкаў» азначае сярэднюю колькасць , а не колькасць, пакінутую нейкім асобным індывідам. Калі б першага чалавека з генам левітацыі ўдарыла маланка ў калысцы, гэта не паказала б нізкую прыстасаванасць новага генатыпа, а толькі тое, што канкрэтнаму дзіцяці не пашанцавала».

Паводле іншага азначэння, «прыстасаванасць індывіда, які мае масіў $x$ Шаблон:Нп5, гэта імавернасць, $s(x)$, што індывід будзе ўключаны ў групу, абраную ў якасці бацькоў наступнага пакалення».

Мадэлі прыстасаванасці

Каб пазбегнуць ускладненняў, звязаных з полам і Шаблон:Нп5, паняцце прыстасаванасці абмежавана бясполай папуляцыяй без генетычнай рэкамбінацыі. Такім чынам, прыстасаванасць можа быць аднесена непасрэдна да генатыпаў і вымерана. Ёсць дзве вядомыя меры прыстасаванасці — абсалютная прыстасаванасць і адносная прыстасаванасць.

Абсалютная прыстасаванасць

Абсалютная прыстасаванасць($W$) генатыпа вызначаецца як прапарцыянальная змена колькасці гэтага генатыпа на працягу аднаго пакалення. Напрыклад, калі $n(t)$ гэта колькасць генатыпа ў пакаленні $t$ у бясконца вялікай папуляцыі (каб не было Шаблон:Нп5), то грэбуючы змяненнем колькасці генатыпа праз мутацыі

$n(t+1)=Wn(t)$.

Абсалютная прыстасаванасць большая за 1 паказвае на рост колькасці гэтага генатыпа; абсалютная прыстасаванасць меншая за 1 паказвае на зніжэнне.

Адносная прыстасаванасць

Калі абсалютная прыстасаванасць вызначае змены ў колькасці генатыпа, адносная прыстасаванасць ($w$) вызначае змены ў Шаблон:Нп5. Калі $N(t)$ гэта агульны памер папуляцыі ў пакаленні $t$, а частата адпаведнага генатыпа роўная $p(t)=n(t)/N(t)$, тады

$p(t+1)=\frac{w}{\bar{w}}p(t)$,

дзе $\bar{w}$ — сярэдняя адносная прыстасаванасць папуляцыі (зноў ігнаруючы змены частаты праз дрэйф і мутацыі). Адносная прыстасаванасць паказвае толькі на змяненне распаўсюджанасці розных генатыпаў адносна адзін аднаго, і таму важныя толькі іх адносныя значэнні; адносная прыстасаванасць можа быць любым неадмоўным лікам, у тым ліку 0. Часта бывае зручна выбраць адзін генатып у якасці эталона і ўсталяваць яго адносную прыстасаванасць роўнай 1. Адносная прыстасаванасць выкарыстоўваецца ў стандартнай Шаблон:Нп5 і ў Шаблон:Нп5 папуляцыйнай генетыкі.

Абсалютная прыстасаванасць можа быць выкарыстана для вылічэння адноснай прыстасаванасці, бо $p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/\bar{W})p(t)$ (карыстаючыся тым, што $N(t+1)=\bar{W}N(t)$, дзе $\bar{W}$ — сярэдняя абсалютная прыстасаванасць у папуляцыі). Гэта значыць, што $w/\bar{w}=W/\bar{W}$, або, іншымі словамі, адносная прыстасаванасць прапарцыйная $W/\bar{W}$. Немагчыма вылічыць абсалютную прыстасаванасць толькі з адноснай прыстасаванасці, бо адносная прыстасаванасць не змяшчае інфармацыі аб зменах у агульным памеры папуляцыі $N(t)$.

Прысваенне значэнняў адноснай прыстасаванасці генатыпам матэматычна мэтазгодна, калі выконваюцца дзве ўмовы: па-першае, папуляцыя знаходзіцца ў дэмаграфічнай раўнавазе, а па-другое, індывіды вар'іруюцца паводле нараджальнасці, канкурэнтнай здольнасці або смяротнасці, але не паводле камбінацыі гэтых прыкмет.

Змена частот генатыпаў у выніку адбору

Павелічэнне з цягам часу частаты генатыпа $A$, які мае на 1% большую адносную прыстасаванасць, чым іншы прысутны генатып $B$.

Змена частот генатыпа ў выніку адбору непасрэдна вынікае з вызначэння адноснай прыстасаванасці:

$\mathrm{\Delta }p=p(t+1)-p(t)=\frac{w-\bar{w}}{\bar{w}}p(t)$.

Такім чынам, частата генатыпа будзе змяншацца або павялічвацца ў залежнасці ад таго, меншая ці большая за сярэднюю ягоная прыстасаванасць.

У выпадку, калі разглядаюцца толькі два генатыпы (напрыклад, якія прадстаўляюць распаўсюд новага мутантнага алеля), змяненне частот генатыпа часта запісваецца ў іншай форме. Выкажам здагадку, што два генатыпы $A$ і $B$ маюць прыстасаванасць $w_A$ і $w_B$ і частоты $p$ і $1-p$ адпаведна. Тады $\bar{w}=w_{A}p+w_B(1-p)$, і

$\mathrm{\Delta }p=\frac{w-\bar{w}}{\bar{w}}p=\frac{w_A-w_B}{\bar{w}}p(1-p)$.

Такім чынам, змяненне частаты генатыпа $A$ істотна залежыць ад розніцы паміж яго прыстасаванасцю і прыстасаванасцю генатыпа $B$. Уявім, што $A$ больш прыстасаваны за $B$, і, вызначыўшы Шаблон:Нп5 $s$ праз $w_A=(1+s)w_B$, атрымаем

$\mathrm{\Delta }p=\frac{w-\bar{w}}{\bar{w}}p=\frac{s}{1+sp}p(1-p)\approx sp(1-p)$,

дзе апошняе набліжэнне выконваецца для $s\ll 1$. Іншымі словамі, частата генатыпа расце прыблізна Шаблон:Нп5.

Гісторыя

Шаблон:Нп5.

Брытанскі сацыёлаг Шаблон:Нп5 увёў фразу «Шаблон:Нп5» у сваёй працы «Прынцыпы біялогіі» (Шаблон:Lang-en) 1864 года, каб ахарактарызаваць тое, што Чарлз Дарвін назваў натуральным адборам.

Брытанскі біёлаг Шаблон:Нп5 быў першым, хто колькасна ацаніў прыстасаванасць з пункту гледжання Шаблон:Нп5 дарвінізму і Шаблон:Нп5 ў сваёй працы 1924 года «Шаблон:Нп5». Наступным крокам стала ўвядзенне канцэпцыі Шаблон:Нп5 брытанскім біёлагам Шаблон:Нп5 у 1964 годзе ў яго артыкуле «Шаблон:Нп5».

Генетычны цяжар

Шаблон:Нп5 вымярае сярэднюю прыстасаванасць папуляцыі асобін адносна альбо тэарэтычнага генатыпа аптымальнай прыстасаванасці, альбо найбольш прыстасаванага генатыпа, які фактычна існуе ў папуляцыі. Разглядзім n генатыпаў ${𝐀}_1\dots {𝐀}_n$, якія маюць прыстасаванасці $w_1\dots w_n$ і Шаблон:Нп5 $p_1\dots p_n$ адпаведна. Ігнаруючы Шаблон:Нп5, генетычны цяжар ($L$) можна падлічыць як:

$L=\frac{w_{\max }-\overline{w}}{w_{\max }}$

Генетычны цяжар можа павялічвацца, калі шкодныя мутацыі, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5 або Шаблон:Нп5 зніжаюць сярэднюю прыстасаванасць. Генетычны цяжар таксама можа павялічвацца, калі карысныя мутацыі павялічваюць максімальную прыстасаванасць, з якой параўноўваюцца іншыя мутацыі; такі эфект завецца Шаблон:Нп5.